Что такое бластоспоры в мазке

Артроспоры

Geotrichum
candidum

Trichosporon
asahii

Мицелий, дрожжеподобных
грибов, распадающийся на
артроспоры. Образование артроспор у
дрожжеподобных грибов можно интерпретировать
как вариантартрического
конидиогенеза.

Основные показатели в гинекологическом анализе

Среда влагалища у женщин в норме не является стерильной.

Там проживает большое количество разнообразных микроорганизмов, все вместе они и представляют собой флору влагалища. Среди этих микроорганизмов постоянно ведется конкурентная борьба за место и пищу.

Самыми распространенными представителями влагалищной флоры являются лакто- и бифидобактерии.

Во многом они сами определяют микроклимат своего обитания, выделяя в процессе своей жизнедеятельности спирты, пероксид, кислоты, в том числе молочную, в результате чего рН влагалищной среды имеет значение в мазке на флору, характеризующее кислую среду.

Помимо этого, указанные бактерии выделяют ферменты, которые не позволяют другим микробам размножаться.

Ряд показателей в анализе мазка на флору совершенно нормален, они присутствуют у всех здоровых женщин, а вот некоторые свидетельствуют о каком-либо заболевании или патологии.

Так что выявляет мазок на флору у женщин?

В первую очередь в отобранном мазке выясняют количество белых и красных кровяных телец. Норма у здоровой женщины – лейкоцитов – 10 – 15, а эритроцитов – около 2.

Если анализ взят сразу после месячных, то количество лейкоцитов может быть вплоть до 25. Если пациентка в положении, то допускается уровень лейкоцитов не более 30.

Множество белых кровяных телец свидетельствует об инфекционном заболевании, поэтому в таком случае нужно пересдать анализ.

Здесь также следует учитывать все состояния, дополнительно влияющие на уровень лейкоцитов — беременность, менструация, простудные заболевания. Если все эти случаи исключены, то подозревают воспалительный процесс.

Повышенный уровень эритроцитов в мазке свидетельствует также о воспалении или менструации. Кроме того, это может быть при

гормональных сдвигах

, а также при травмах слизистой.

Оглавление

  • Показания к анализу
  • Интерпретация результатов
  • Проверка у беременных

Диагностика заболеваний мочеполовой системы у женщин включает в себя мазок на флору, расшифровка которого позволяет не только получить достоверную информацию о состоянии репродуктивных органов и желез, но и составить представление о гормональном фоне женского организма. Когда сдается мазок на флору, расшифровка анализа составляется лечащим врачом.

Показания к анализу

Мазок на флору — обязательное исследование для женщин, активно ведущих половую жизнь или уже рожавших. Его суть заключается в определении состояния внутренней среды влагалища, типировании населяющих его организмов.

Исследование проводят во время осмотра влагалища и шейки матки при стандартном гинекологическом обследовании (пальцевом). Оставшуюся на перчатках слизь наносят на предметное стекло, которое после тщательно изучается под микроскопом и окрашивается специальными красителями (однако в последнее время предпочитают использовать специальные ватные палочки, шпатели или щеточки).

Данное исследование обязательно проводится у женщин при планировании беременности, при наличии жалоб на чувство тяжести, боли внизу живота, изменение характера естественных выделений из половых путей.

Проведение цитологического исследования необходимо при диагностике опухолей репродуктивных органов, при отягощенном онкологическом анамнезе. Кроме того, некоторые врачи рекомендуют его проведение при смене половых партнеров.

Слизь забирают непосредственно после месячных либо через неделю после их окончания. Более поздний ее забор не позволяет получить должного представления о гормональном фоне и клеточной и функциональной реакции исследуемых органов.

В чем же заключается расшифровка мазка на флору, когда данное исследование должно проводиться и как можно интерпретировать его результаты?

Как уже упоминалось выше, мазок на флору и расшифровка его проводится как во время ежегодных профилактических осмотров, так и при наличии патологической симптоматики.

Особую категорию составляют женщины, планирующие беременность. У них исследование проводят перед зачатием (причем при обнаружении негативной флоры рекомендуется сначала полностью ее пролечить, а после пытаться завести ребенка), на 30 и 38 неделях срока беременности.

Стандартное исследование на микрофлору включает в себя следующие показатели:

  1. V, C, U — данные латинские буквы обозначают в первую очередь места, откуда проводился забор слизи для исследования (V — vagina — влагалище, С — cervix — шейка матки, U — uretra — мочеиспускательный канал). В анализе, напротив каждого обозначения, указывается, какая флора и в каком количестве была обнаружена в данной области (что используется для определения топики заболевания и составления плана последующего лечения).
  2. L — leucocytes — лейкоциты — основные клетки иммунной системы организма. В норме они могут присутствовать и в слизи половых органов, однако внимание на них следует обращать при повышении нормального количества. Чаще всего их изменение указывает на развитие воспалительного процесса половых путей.
  3. Ep — эпителий. Данные клетки выстилают внутреннюю поверхность всех полых органов, однако в зависимости от органа и выполняемой им функции могут отличаться друг от друга. Обычно определяются клетки плоского эпителия, а присутствие других типов считается патологичным и требует проведения дальнейшего обследования.
  4. Er — эритроциты. Их выявление в мазке может говорить как о наличии травм слизистой оболочки, так и о маточном кровотечении (в большом количестве они также определяются во время менструации).
  5. Слизь. В норме присутствует и на слизистой оболочке половых органов. Обилие ее в мазке может свидетельствовать как о недостаточном туалете половых органов, так и о развитии воспалительного процесса.

Расшифровка мазка проводится непосредственно врачом-гинекологом или лабораторным диагностом. Результаты исследования врач-лаборант вписывает в специальный бланк, который отдается вместе с карточкой или историей болезни лечащему врачу.

Данные сведения не показывают наличие специфической микрофлоры репродуктивных органов, а используются преимущественно для определения их состояния и функциональной активности.

Под флорой же понимают все виды микроорганизмов и бактерий, которые выявляются при стандартном исследовании. При подозрении на активность патологических микроорганизмов необходимо провести непосредственно мазок на флору, норма показателей которого может существенно отличаться от полученных данных. Итак, какие же микроорганизмы могут определяться в анализе?

Практически все бактерии подразделяются на грамм-положительные и грамм-отрицательные. Это зависит от того, присутствует ли в их клеточной стенке определенный гликопротеид и реагирует ли он с используемыми красителями.

Анализ мазка на флору в норме у здоровой женщины показывает, что влагалище заселено бифидо- и лактобактериями, некоторыми кокками, которые обуславливают развитие кислой среды влагалища и препятствуют размножению патогенной микрофлоры.

Кроме того, как вариант нормы расценивается определение у женщины, не предъявляющей никаких жалоб, наличие транзиторной микрофлоры, в качестве которой могут выступать кишечные палочки и некоторые патологические бактерии (если их количество не превышает 1).

Если же наблюдается изменение характера выделений из половых путей или имеется наличие симптомов воспаления, необходимо проводить типирование бактерий или посев на питательные среды.

Какая же флора может определяться в мазке?

  1. Gn — возбудитель гонореи. Выявляется у женщин, предъявляющих жалобы на гнойные выделения из влагалища или уретры в течение некоторого времени либо после проведения провокационных проб. Сам гонококк относится к грамм-отрицательным микроорганизмам шаровидной формы.
  2. Trich. Наличие данного сокращения указывает на то, что в исследуемом мазке были обнаружены трихомонады — возбудители, принадлежащие к классу простейших.
  3. Chl — хламидия. Наличие хламидий может выявляться и у здоровых женщин, что говорит о латентной фазе течения заболевания. Обязательно ее определение у женщин, планирующих беременность, так как в течение вынашивания возбудитель может привести к прерыванию или раннему родоразрешению.
  4. Бластоспоры. Выявление в мазке данных микроорганизмов говорит о том, что во влагалище женщины активно происходит размножение грибков.
  5. Смешанная флора в мазке определяется в случае запущенного состояния половых органов у асоциальных женщин, при выраженном иммунодефиците или слабости защитных механизмов слизистых оболочек репродуктивных органов.

Вся вышеназванная патогенная флора требует проведения стационарного лечения и использования антибактериальных препаратов. Несвоевременное лечение может негативно сказаться на общем состоянии мочеполовых органов и привести к хронизации процесса, способствующего развитию бесплодия.

Неадекватное лечение тоже может приводить к различным осложнениям, среди которых выделяются: развитие спаечного процесса в брюшной полости, атрофия слизистых оболочек влагалища и матки (что препятствует нормальной имплантации оплодотворенной яйцеклетки).

На основании полученных результатов лабораторного исследования судят о степени чистоты влагалища и шейки матки:

  1. 1-я степень чистоты выставляется при умеренных количествах эпителия и слизи, выявлении нормальных бифидобактерий и палочек Додерляйна (лактобацилл). Подобный клеточный состав говорит о нормальном состоянии внутренних органов и низком риске развития воспаления и инфекционных заболеваний.
  2. 2-я степень говорит о некотором снижении иммунологических свойств внутреннего слоя клеток слизистой влагалища. В мазке может определяться минимальное количество дрожжеподобных грибков. Данная степень чистоты еще относится к нормальному типу, однако необходимо подкорректировать иммунологический фон, чтобы предупредить развитие последующих заболеваний.
  3. При 3-й степени чистоты наблюдается увеличение количества лейкоцитов, прогрессивное снижение нормальной микрофлоры и развитие патологических микроорганизмов. Нормальные микроорганизмы перестают адекватно регулировать кислотность внутренней среды, что создает благоприятные условия для развития воспалительных процессов. Необходимо проведение антибиотикотерапии для своевременного восстановления баланса флоры. Еще возможно полное выздоровление, однако возрастает риск развития бесплодия.
  4. 4-я степень чистоты выставляется у женщин с высоким количеством лейкоцитов, патологических микроорганизмов. Большое количество слизи и эпителия в анализе.
Предлагаем ознакомиться:  Диета при кандидозе кишечника и пищевода

Баллистоспоры

Баллистоспоры – бесполые
споры, которые образуются на особых
клеточных выростах (стеригмах) и после
созревания активно отстреливаются.
Механизм отстреливания баллистоспор
заключается в резком увеличении
тургорного давления в стеригме в
результате гидролиза внутриклеточных
полисахаридов.

Баллистоспоры
у различных видов дрожжей

Баллистоспоры образуются
у многих видов базидиомицетовых дрожжей,
главным образом из родов Sporobolomyces,Bullera,Bulleromyces,Bensingtoniaи др. Форма баллистоспор (симметричные
-несимметричные, овальные, каплевидные,
почковидные, веретеновидные) –
таксономический признак, используемый
для дифференциации видов и родов
баллистоспоровых дрожжей.

Баллистоспоровые
дрожжи – в основномэпифиты,
развивающиеся на поверхности листьев
растений. По-видимому, образование
баллистоспор имеет приспособительное
значение, способствуя распространению
дрожжевой клеток в воздушной среде.

Для обнаружения
способности к образованию баллистоспор
используют простейший тест. Посеянную
штрихом культуру выращивают в чашке
Петри над слоем среды. Образующиеся
баллистоспоры падают на свежую среду
и прорастают.

Тест на образование
баллистоспор – метод реплик

Условно-патогенная флора

Бактерии в мазке, представляющие условно-патогенную флору, за некоторым исключением, являются аэробной флорой, то есть им для жизни необходим доступ кислорода. Анаэробами являются, например, лептотрикс и клебсиелла.

Кокки – это бактерии округлой формы.

Их подразделяют по методу окрашивания на грамположительные и грамотрицательные.

  • стафилококков — до 104;
  • стрептококков – до 105;
  • энтерококков – до 105.

А вот грамотрицательные кокки – возбудители опасных заболеваний. К ним относятся гонококки – возбудители гонореи.

Уреаплазма

Это очень мелкие бактерии, которые при размножении свыше 104 единиц вызывают воспалительные заболевания. Кроме того, они способны препятствовать зачатию.

Лептотрикс

Это представитель анаэробной УП флоры, грамположительный палочковидный микроорганизм. Сам по себе лептотрикс в мазке на флору опасен только во время беременности, — при этом считается, что он способен спровоцировать выкидыш. А вот у небеременных пациенток обнаружение лептотрикса – не повод для беспокойства.

Однако при этом следует дополнительно пересдать анализ, так как лептотрикс часто сопровождает другие заразные заболевания, например, хламидиоз или трихомониаз.

Дифтероиды

Как представители УП флоры, они могут быть в мазке в небольших количествах. При превышении их уровня, начинается вагиноз. Дифтероиды похожи на бактерии, вызывающие дифтерию – коринебактерии.

Если в мазке на флору были найдены коринобактерии, то необходимо определить, каково их количество. При умеренном количестве назначают курс лечения лекарственными препаратами. Если коринебактерий больше определенного порога, то нужно провести дополнительные исследования на наличие других инфекций, так как эти бактерии часто бывают ассоциированы с другими.

Клебсиелла

Являясь представителем УП флоры, клебсиелла при определенных условиях (чаще всего, при снижении иммунитета, в частности, при беременности) может вызывать болезни мочевыводящих путей.

Что дает положительный soor в мазке на флору? Если из мазка выделены гриба рода Candida, это говорит о кандидозе.

  • нити псевдомицелия (мицелий).

Если в анализе влагалищного мазка на флору обнаружен такой показатель, как бластоспоры, значит, организм этой женщины поражен кандидозом. Количество бластоспор варьирует от распространенности и стадии недуга.

Если в мазке на флору найдены бластоспоры, это означает, что нужно провести обследование женского организма непосредственно на дрожжевые споры грибов.

Кроме выявления кандидоза такой анализ позволит определить, каким противогрибковым препаратом следует начинать терапию в случае подтверждения диагноза.

Ключевые клетки в мазке на флору – это клетки эпителия, на поверхности которого собрались микроорганизмы (особенно это характерно для гарднерелл у женщин, вызывающих бактериальный вагиноз). Наличие в мазке атипичных клеток – признак инфекционного заболевания.

Хламидоспоры

Phaffia
rhorozyma

Cryptococcus
diffluens

Metschnikowia
pulcherrima

Candida
albicans

Хламидоспоры – клетки
с утолщенной оболочкой, более устойчивые
к высушиванию, голоданию, чем обычные
вегетативные клетки – образуются в
старых культурах некоторых видов
дрожжей.

Скудность и обильность

  • скудная – содержит только лактобациллы;
  • средняя – лактобациллы до 10 лейкоцитов;
  • смешанная – лактобациллы до 30 лейкоцитов кокки;
  • обильная – почти нет лактобактерий, очень много лейкоцитов, слизи и кокков.

Что определяет степень чистоты

  • Флора, в основном, представлена лактобактериями. Немного лейкоцитов, умеренное количество эпителиальных клеток, умеренное количество слизи. Норма, хороший местный иммунитет.
  • Флора, в основном, представлена лактобактериями кокки дрожжи. Немного лейкоцитов, умеренное количество эпителиальных клеток, умеренное количество слизи. Вариант нормы.
  • Повышено количество лейкоцитов. Флора – кокки, дрожжи, грибы, лактобактерий мало. Много эпителиальных клеток и слизи. Воспалительный процесс, требует лечения.
  • Лейкоциты повсюду. Флора – кокки, дрожжи, грибы, лактобактерий нет. Много эпителиальных клеток и слизи. Выраженный воспалительный процесс, требует лечения.

При выявлении 3 и 4 степени чистоты необходимо провести уточняющие исследования и до выяснения обстоятельств и полного излечения отказаться от любых гинекологических манипуляций.

При 1 и 2 степени чистоты среда во влагалище кислая и слабокислая, в случае 3 и 4 – слабощелочная и щелочная соответственно.

Мейоз и споруляция

Диплоидные клетки
дрожжей, образовавшиеся в результате
слияния гаплоидных клеток, сразу же (у
видов с гаплоидным циклом), или после
периода вегетативного размножения (у
диплоидных и гапло-диплоидных видов)
претерпевают редукционное деление, или
мейоз.

Он представляет собой два следующих
друг за другом деления ядра с однократным
удвоением хромосом.
После первого деления происходит
характерный для мейоза процесс –
кроссинговер, при котором гомологичные
хромосомы обмениваются участками, что
приводит к рекомбинации признаков.

Перед вторым делением хромосомы не
удваиваются, поэтому в результате
происходит редукция числа хромосом и
возникают четыре гаплоидных ядра. В
процессеобразования
аскауSaccharomyces
cerevisiaeэти четыре ядра
попадают в четыре аскоспоры, которые
развиваются внутри исходной клетки.
Заключительный этап – формирование и
созревание спор.

Аски и аскоспоры

Аск, или сумка – общий
для всех аскомицетовых грибов орган
полового спороношения. Он отличается
от прочих клеток морфологически и
функцией в цикле развития гриба. Как
правило, внутри аска происходят кариогамия,
мейозидифференцировка
аскоспор.

У большинства аскомицетов
образование аска происходит по следующей
схеме: в результате полового процесса
(обычно гаметангиогамия)
образуется дикариотическая  аскогенная
гифа, кончик которой загибается в виде
крючка (1,2).

В верхушечной клетке, из
которой затем развивается аск, происходит
кариогамия (3) и мейоз (4). После этого
часто происходит еще одно митотическое
деление (5), так что в типичный аске
формируется 8 гаплоидных аскоспор.

Механизм конверсии mat-гена

У гомоталличныхдрожжей примитотическомделении происходит переключениетипа
спаривания: в потомстве
a-клеток появляются α-клетки и наоборот.
Поэтому в клоне, полученным из одной
клетки возможен половой процесс.

Механизм
переключения типа спаривания заключается
заключается в замене локуса mat на копию
противоположного типа, которые находятся
в других сайтах той же хромосомы (hml и
hmr-локусы). Механизм этого процесса,
называемого генной конверсией, хорошо
изучен.

Он заключается в замене исходной
последовательности ДНК в mat-гене (синий
цвет на схеме) путем ее репликации на
гомологичной последовательности hml или
hmr-локуса. При этом сам hml или hmr-локус
(красный) остается неизмененным.

Аскомицетовые и
базидиомицетовые дрожжи по разному
используют мочевину в качестве источника
азота.

При этом аммиак
образуется в избытке, и его можно
обнаружить по подщелачиванию среды,
добавив в нее кислотно-основной индикатор.
На этом основан уреазный
тест- простейшийпризнак
аффинитета, позволяющий
определить принадлежность к аско- или
базидиомицетом у анаморфных дрожжей.

Глицериновое брожение у дрожжей

Копулирующие
клетки

Тип
процесса

Разделение
полов

Специализированные, 
предназначены только для слияния.

Гаметангиогамия(слияние особых выростов мицелия
-гаметангиев),

Гомо
или гетероталличные

Неспециализированные
соматические клетки (соматогамия)

Гологамия(слияние двух различных клеток)

Педогамия(копуляция клетки с собственной
почкой)

Только
гомоталличные

Адельфогамия(копуляция двух почек на одной
материнской клетке)

Круглые
(Saccharomyces)

Овальные
(Lodderomyces)

Бобовидные
(Kluyveromyces)

Чечевицеобразные
(Wingea=Debaryomyces)

Круглые
бородавчатые (Debaryomyces)

Круглые
игольчатые (Nadsonia)

Шляповидные
полусферические (Pichia)

Шляповидные
(Saccharomycopsis)

Шляповидные
(Wickerhamia)

Сатурновидные
(Williopsis)

Сатурновидные
бородавчатые (Schwanniomyces=Debaryomyces)

Овальные
с бороздками (Lipomyces
tetrasporus
)

Круглые
складчатые (Lipomyces
starkeyi
)

Игловидные
(Metschnikowia)

Хлыстовидные
(Nematospora=Eremothecium)

Форма аскоспор у дрожжей
очень разнообразна. Они могут быть
круглыми, овальными, бобовидными,
чечевицеобразными, серповидными,
игловидными. Кроме того, поверхность
аскоспорможет иметь
различные скульптурные образования,
хорошо выявляемые с помощью сканирующей
электронной микроскопии.

Форма спор
служит одним из наиболее важных признаков
для дифференциации родов аскомицетовых
дрожжей. В последние годы, в связи с
развитием геносистематики, этому
признаку придается несколько меньшее
значение.

Предлагаем ознакомиться:  Кожа на пенисе шершавая

Гладкая
(Saccharomyces
cerevisiae
)

Складчатая
(Nadsonia
commutata
)

Бородавчатая
с ободком (Schwanniomyces
occidentalis
)

Бородавчатая
(Arthroascus
javanensis
)

Складчатая
(Lipomyces
starkeyi
)

Ребристая
(Lipomyces
tetrasporus
)

Аскоспоры дрожжей
могут иметь на поверхности клеточной
стенки различные скульптурные образования,
которые хорошо выявляются в сканирующем
электронном микроскопе. За счет таких
образований аскоспоры могут быть
бородавчатыми, сатурновидными,
напоминающими грецкий орех и пр.

Ход спиртового брожения
может существенно меняться в зависимости
от условий. Если в бродящую культуру
Saccharomyces
cerevisiaeдобавить бисульфит,
то ацетальдегид связывается и его
восстановление до этанола блокируется.

В этом случае для восстановления баланса
НАД , необходимого для гликолиза, дрожжи
начинают восстанавливать диоксиацетонфосфат
с образованием глицерина. Этот процесс
может быть использован для промышленного
получения глицерина.

Катаболизм
метанола у метилотрофных дрожжей

Метилотрофные дрожжи,
то есть способные усваивать метанол в
качестве единственного источника
углерода, представлены в основном к
родами PichiaиCandidaи образуют достаточно компактную
монофилетическую группу в порядкеSaccharomycetales.

Катаболизм метанола начинается с его
окисления кислородом с образованием
формальдегида. Эта реакция катализируется
ферментом метанолоксидазой, содержащим
в качестве кофермента ФАД. При этом
образуется Н2О2, поэтому
метилотрофные дрожжи всегда богаты
каталазой, разлагающей токсичную Н2О2до Н2О и О2.

Формальдегид
затем окисляется последовательно до
муравьиной кислоты и СО2. При этом
окисляемый субстрат находится в связанном
виде с молекулой глутатиона. В ходе
окисления на 1 моль метанола образуется
1 моль НАД·Н, который может участвовать
в процессах биосинтеза или отдавать
электроны в цепь переноса электронов
для генерации АТФ.

Одна из характеристик,
используемых для таксономического
описания дрожжей – потребность в
витаминах. Более 80% всех известных видов
дрожжей не способны к росту на среде,
не содержащей витамины (ауксотрофны).

Наибольшее число видов (около 65%) нуждается
в биотине и тиамине. Из других витаминов
в таксономии дрожжей используется
определение потребности в рибофлавине,
пантотеновой кислоте, пиридоксине,
инозите и никотиновой кислоте.

 Биотин,
витамин H (B7)

Тиаминпирофосфат,
витамин B1

Рибофлавин,
витамин B2

 Пантотеновая
кислота, витамин B5

Пиридоксин,
витамин B6

мио-Инозит,
витамин B8

Никотиновая
кислота, Ниацин, витамин PP

Для определения
потребности исследуемого штамма в том
или ином витамине его выращивают на
стандартной
среде, содержащей определенный
витамин, и сравнивают с ростом на этой
же среде, не содержащей витаминов.

В
случае, если добавление витамина приводит
к существенному увеличению роста, делают
вывод о ауксотрофности штамма по этому
витамину. Тесты на способность к росту
на безвитаминной среде и определение
потребности в конкретных витаминах
входят встандартное
описаниевида дрожжей.

Зависимость скорости
роста ауксотрофных штаммов дрожжей от
содержания определенных витаминов была
использована для разработки методов
определения концентрации витаминовв различных средах по измерению прироста
дрожжевой биомассы.

ЭКОЛОГИЯ ДРОЖЖЕЙ

Отпечатки
листьев на поверхности сусло-агара,
образованные выросшими колониями
эпифитных дрожжей. Преобладающие
черные колонии – Aureobasidium
pullulans
.

Простой способ изучения
эпифитныхдрожжей – посев методом отпечатков
листьев. Для этого лист прижимается на
некоторое время к поверхности агаровой
среды. Прилипшие к среде клетки дрожжей
прорастают и после инкубации на чашке
появляется изображение листа из выросших
колоний.

Как правило, методом
посева из суспензии измельченных листьев
удается выявить большее разнообразие
дрожжей, чем методом отпечатков, что
говорит о том, что клетки эпифитных
дрожжей могут быть плотно адсорбированына поверхности листьев, или даже расти
внутри растительной ткани (эндофитные
дрожжи).

К психрофильным относят
дрожжи с низкой оптимальной температурой
роста, обычно менее 18-20°C. Штаммы с низкой
максимальной температурой роста, не
превышающей 20-22°C, называют облигатно
психрофильными.

Психрофильные дрожжи
наиболее часто обнаруживаются в почвах
и на растениях в тундровой
зонев Арктике и Антарктике,
в воде холодных морей. Облигатные
психрофилы встречаются в основном среди
базидиомицетовых дрожжей, особенно в
родахMrakia,Leucosporidium.

Одной из основных
биохимических адаптаций к росту при
низких температурах является изменение
жирнокислотного состава клеток. С
уменьшением температуры обычно возрастает
содержание ненасыщенных жирных кислот
в фосфолипидахклеточныхмембран.

Понижение температуры приводит к
кристаллизации мембран, в результате
чего они перестают осуществлять
транспортные функции. Мембраны, содержащие
больше ненасыщенных жирных кислот лучше
функционируют при низких температурах,
так как температура их кристаллизации
ниже.

Биохимические механизмы,
определяющие низкую максимальную
температуру роста облигатно психрофильных
дрожжей различны у разных видов, но
имеют один общий признак – у таких видов
обычно имеется один или несколько
нестабильных термочувствительных
клеточных компонентов, обычно ферментов
центрального метаболизма.

Психрофильные дрожжи
имеют практическое значение, так как
часто вызывают порчу
пищевых продуктов, длительно
хранящихся при низких температурах,
особенно с высоким содержанием углеводов,
таких как фрукты, овощи, соусы и т.п.

Важной характеристикой
местообитания микроорганизмов является
доступность воды, которую выражают
через величину ее активности – aw.
Активность воды рассчитывается как
отношение давления пара над данным
материалом к давлением пара над чистой
водой.

Снижение активности воды происходит
не только при уменьшении ее концентрации,
но и при повышении концентрации солей,
сахаров, при понижении температуры.
Микроорганизмы способны расти при
активности воды от 0.99 до 0.6.

Виды, способные
к росту при низких значениях активности
воды называют ксеротолерантными.
Основным механизмом приспособления к
существованию при низкой активности
воды служит синтез осмопротекторов –
низкомолекулярных органических веществ,
концентрация которых в цитоплазме
уравновешивает внешнее давление.

К
числу наиболее ксеротолерантных
микроорганизмов относятся некоторые
виды дрожжей, из родовZygosaccharomyces,Saccharomyces. 
В качестве осмопротекторов эти дрожжи
синтезируют глицерин и другиеполиолы.

Эти дрожжи могут использоваться для
промышленного получения важных полиолов,
например ксилита. Ксеротолерантные
дрожжи имеют большое практическое
значение, так как они часто вызываютпорчу
пищевых продуктов, содержащих
много сахара – варенья, джемов, различных
кондитерских изделий.

Форма

Адаптивные
признаки

Основные
местообитания

Типичные
виды

Сахаробионты

Отсутствие
выраженных морфологических адаптаций,
брожение,
r-стратегия

Сочные
плоды
,нектар,сокотечениядеревьев,беспозвоночные

Saccharomyces
cerevisiae

Saccharomycodes
ludwigii

Hanseniaspora
uvarum

Metschnikowia
pulcherrima

Фитобионты

Пигментация,баллистоспоры,капсулы,
окислительный обмен, липазная
активность, r-стратегия

Живые
и отмершие части
растений

Sporobolomyces
roseus

Rhodotorula
glutinis

Cryptococcus
flavus

Сапробионты

Мицелиально-дрожжевой
диморфизм,
окислительный обмен, гидролазная
активность, K-стратегия

Лесные
подстилки

Trichosporon
pullulans

Cystofilobasidium
capitatum

Cryptococcus
podzolicus

Педобионты

Отсутствие
пигментации, внутриклеточные липиды,
окислительный обмен, низкая энергия
поддержания, L-стратегия

Минеральные
горизонты
почв

Lipomyces
starkeyi

Cryptococcus
aerius

Cryptococcus
terricola

Дикие
и культурные штаммы сахаромицетов
очень сходны фенотипически, но хорошо
различаются с помощью молекулярно-генетических
анализов. На снимке – результаты
рестрикционного анализа ДНК трех
штаммов: 1 – Saccharomyces cerevisiae(культурный),
2 –Saccharomyces bayanus, 3 –Saccharomyces paradoxus(дикие). ДНК обрабатывали двумя
различными рестриктазами (левая и
правая части снимка) и разделяли с
помощью электрофореза в полиакриламидном
геле. M – маркеры.

Педогамия

Педогамия – половой
процесс, включающий копуляцию клетки
с собственной почкой. Обычно при этом
клетка формирует почку (1), затем ядро
из материнской клетки перемещается в
эту почку (2) и почка становится двуядерной
(аналог плазмогамии).

Debaryomyces
vanrijiae

Pichia
ohmeri

Аски,
образовавшиеся в результате педогамной
копуляции

Адельфогамия

1.
Образование «активных почек»

2.
Слияние (копуляция) активных почек –
плазмогамия

3.
Кариогамия – образование диплоидного
ядра

4.
Мейоз

5.
Формирование аскоспор в мешковидном
аске

Адельфогамия –
своеобразный процесс диплоидизации у
липомицетов, несколько напоминающий
процесс

гаметангеогамии

.
Один из наиболее характерных вариантов
адельфогамии заключается в следующем.
На материнской клетке возникает почка,
в которую поступает одно из ядер,
образовавшихся в результате митотического
деления.

Эта почка обособляется за счет
образования перегородки в районе
перешейка, но остается соединенной с
материнской клеткой. Рядом с ней
формируется вторая почка, и в нее также
поступает митотически отделившееся
ядро.

Почки соприкасаются и между ними
образуется канал, через который их ядра
сближаются и сливаются в одно диплоидное
ядро. Диплоидная зигота разрастается,
и в ней происходит редукционное деление.
Одна из почек может отрываться от
материнской клетки, или же обе почки
остаются прикрепленными к ней. Образующийся
в результате аск имеет характерную
мешковидную форму. У

Lipomyces
tetrasporus

число спор в сумке
не превышает четырех. У многоспоровых
видов липомицетов (

Предлагаем ознакомиться:  Что такое бактериальная инфекция

Lipomyces
starkeyi
Lipomyces
lipofer

Эволюционное происхождение
адельфогамии, также как и педогамии, 
не совсем ясно. Основное значение
полового процесса заключается в
рекомбинации признаков. Однако при
педогамии и адельфогамии сливаются
практически идентичные ядра, образовавшиеся
в результате митотического деления.

Слияние гаметангиев

Слияние
гаметангиев у дрожжеподобных грибов
рода Dipodascus:
1 – дифференциация двух гифальных клеток
в гаметангии, 2 – растворение клеточной
стенки между гаметангиями, 3 – кариогамия,
4 – рост молодого диплоидного аска, 5, 6 -мейоз,
7 – многоспоровый аск.

Клетки грибных гиф,
которые служат для образования
специализированных половых клеток
(гамет), называются гаметангиями.
В случае, если свободных гамет не
образуется и происходит слияние самих
гаметангиев, то такой половой процесс
называетсягаметангиогамией.

Слияние гаметангиев характерно для
многих зигомицетовых и аскомицетовых
грибов. Этот половой процесс встречается
и у некоторых дрожжеподобных грибов из
родовDipodascus,Dipodascopsis,Stephanoascus.

Зиготические и азиготические аски

Форма асков у дрожжей
зависит от особенностей их жизненного
цикла. У одних видов, например Saccharomyces
cerevisiae, образовавшиеся
после кариогамии диплоидные клетки
продолжают вегетативно размножаться,
и лишь после нескольких циклов
митотического деления в клетках
происходит мейоз и образуются аски с
аскоспорами.

У других, например у видов
родаZygosaccharomyces,
кариогамия и мейоз происходят сразу
после соматогамной копуляции, поэтому
образовавшийся аск сохраняет характерную
гантелевидную форму двух соединившихся
клеток.

Азиготические
аски у Saccharomyces cereviseae

Зиготические
аски у Zygosaccharomyces bailii

Аски на мицелии у дрожжеподобных грибов

Zygoascus
hellenicus

Saccharomycopsis
vini

Одним из важных
диагностических признаков аскомицетовых
дрожжевых грибов является способ
образования асков. У большинства видов
аски образуются из одиночных клеток. У
некоторых родов аскомицетовых
дрожжеподобных
грибоваски формируются из
концевых клеток мицелия, также, как у
всех остальных аскомицетов.

Sporidiobolus
microsporus

Sporidiobolus
salmonicolor

Sporidiobolus
ruineniae

Leucosporidium
scottii

Rhodosporidium
paludigenum

Cystofilobasidium
capitatum

Так
называемый «чайный гриб» используется
для приготовления легкого, освежающего
напитка. В России чайный гриб появился
в начале прошлого века. Он представляет
собой специфическуюбактериально-дрожжевую
ассоциациюимеющую вид
слоистой медузо-подобной колонии.

Верхняя часть колонии блестящая, плотная,
а нижняя имеет вид многочисленных
свисающих нитей и выполняет роль ростовой
зоны. Микроорганизмы, слагающие колонию,
представлены в основном дрожжами из
родовHanseniaspora,Saccharomyces,Debaryomyces,
и уксуснокислыми бактериями.

Для
получения напитка «чайный гриб» заливают
раствором сахара, в который обычно
добавляют заварку чая, играющую роль
вкусовой добавки. В свежем напитке
дрожжи вначале сбраживают сахар и затем
бактерии окисляют образовавшийся спирт
до уксусной кислоты.

В результате из
сладкого чая образуется специфический
кисло-сладкий напиток, содержащий помимо
основных компонентов – спирта и уксусной
кислоты – немного остаточного сахара,
углекислоту, танины чая другие
ароматические и органические вещества.

Мейоз и споруляция

Односпоровые
аски

Lodderomyces
elongisporus

Debaryomyces
hansenii

Четырехспоровые
аски

Pichia
acaciae

Saccharomyces
cerevisiae

Многоспоровые
аски

Schizosaccharomyces
octosporus

Zygozyma
oligophaga

Количество аскоспор
в аске у разных видов дрожжей может
варьировать от одной до нескольких
десятков. Наиболее часто встречаются
аски с 1,2,4 и 8 аскоспорами. Количество
аскоспор – один из важных признаков,
используемых для дифференциации родов
и видов аскомицетовых дрожжей.

Базидия – половое
спороношение базидиомицетовых грибов.
Базидии обычно формируются либо
непосредственно из клеток дикариотического
мицелия(экзобазидиальные
грибы), или из покоящихся клеток -телиоспор.

В клетке, из которой образуется базидия,
происходит кариогамия и затеммейоз.
На поверхности базидии образуются
четыре выроста – стеригмы, в которые
мигрирует тетрада гаплоидных ядер,
возникших после мейоза.

Базидии могут быть
одноклеточными (холобазидии),
или разделяться перегородками на 4
клетки, каждая из которых образует по
одной стеригме со спорой (гетеробазидии).

Cystofilobasidium
capitatum

Rhodotorula
fujisanensis

Rhodosporidium
toruloides

Rhodosporidium
babjeviae

В жизненном цикле
многих базидиомицетовых дрожжей имеется
стадия телиоспор – крупных толстостенных
клеток, образующихся, как правило, на
дикариотическом мицелии. Телиоспоры
обычно диплоидны. После периода покоя
ядро телиоспоры делится мейотически и
она прорастает септированной базидией
(промицелием).

У лабораторных культур телиоспоры
формируются на субстратном мицелии, в
толще агара. Морфология телиоспор служит
диагностическим признаком для
дифференциации некоторых видов
базидиомицетовых дрожжей.

Жизненный цикл Tremella mesenterica

Жизненный цикл гаплоидных
аскомицетовых дрожжей Schizosaccharomyces
pombe. Половой процесс -гологамия.
Две морфологически сходные гаплоидные
вегетативные клетки образуют выросты,
с помощью которых происходит контакт,
а затем слияние содержимого клеток –
плазмогамия, и непосредственно за ней
– кариогамия.

Возникает диплоидная
зигота, которая вегетативно не
размножается, а ядро ее сразу переходит
к мейотическому делению. Образующиеся
четыре гаплоидных ядра включаются в
аскоспоры. После освобождения из аска
аскоспоры прорастают и дают начало
длительной стабильной вегетативной
фазе.

Жизненный цикл гаплоидных
аскомицетовых дрожжей Debaryomyces
hansenii. Половой процесс -педогамия.
Гаплоидная клетка образует почку, в
которую мигрирует ядро материнской
клетки, и, таким образом, почка становится
двуядерной.

Затем в почке происходит
кариогамия. Возникшее в почке диплоидное
ядро сразу же делится мейотически. После
мейоза одно из гаплоидных ядер (иногда
2, 3 или все 4) переходит в материнскую
клетку. Последняя становится аском,
который несет на себе придаток – пустую
мейозную почку. Оставшиеся не включенными
в аскоспоры ядра дегенерируют.

Жизненный цикл гаплоидных
аскомицетовых дрожжей Nadsonia
elongata. Половой процесспедогамноготипа, но с некоторыми особенностями.
Слияние ядер почки и материнской клетки
происходит в другой почке, которая
образуется на втором полюсе.

Жизненный цикл гаплоидных
аскомицетовых дрожжей Lipomyces
tetrasporus. Половой процесс
-адельфогамия.
Этот тип полового процесса сходен с
гаметангиогамией у зигомицетов, но роль
гамет здесь выполняют активные почки.

Такие почки формируются на гаплоидных
вегетативных клетках на поздних стадиях
роста после периода вегетативного
размножения. Обычно две почки на одной
материнской клетке выполняют функцию
гамет и копулируют между собой, образуя
зиготу, которая затем разрастается в
виде мешка и отделяется перегородкой
от несущей ее клетки.

Жизненный цикл диплоидных
аскомицетовых дрожжей Hanseniaspora
uvarumсходен с цикломSaccharomycodes
ludwigii, за исключением того,
что споры не копулируют, но ядро в зрелой
споре после освобождения ее из сумки в
условиях, обеспечивающих вегетацию,
делится мейотически.

Жизненный цикл
гапло-диплоидных аскомицетовых дрожжей
Saccharomyces
cerevisiae. Этигомоталличныедрожжи вегетируют преимущественно в
диплоидном состоянии, но у них имеется
короткая вегетативная гаплоидная фаза.

Диплоидная клетка в условиях дефицита
легкодоступных источников углерода
прекращает почковаться, и ядро ее делится
мейотически. В результате она превращается
в аск с 4 гаплоидными аскоспорами, которые
после освобождения из аска прорастают
и образуют гаплоидное поколение.

Гаплоидные клетки обычно мельче
диплоидных и имеют более округлую форму.Шрамы
почкованияу них сближены,
почки образуются группами в одном
локусе. После нескольких циклов почкования
две клетки конъюгируют и сливаются,
восстанавливая диплоидное состояние.

Жизненный цикл
гапло-диплоидных дрожжей Metschnikowia
pulcherrima. Диплоидные клетки
этого вида размножаются вегетативно
почкованием, но отдельные клетки
увеличиваются в размерах, образуют
утолщенные оболочки и превращаются в
диплоидныехламидоспоры.

При прорастании хламидоспоры ее ядро
мейотически делится, и непосредственно
из хламидоспоры при ее прорастании
образуется аск с 1-2 игловидными
аскоспорами. Зрелые аскоспоры прорастают
и дают начало гаплоидным почкующимся
клеткам.

Гаплоидные клетки после
копуляции восстанавливают диплофазу.
Все эти стадии довольно стабильны,
поэтому в культурахMetschnikowia
pulcherrimaприсутствуют
одновременно мелкие гаплоидные клетки,
более крупные диплоидные, а такжехламидоспоры.

Жизненный цикл
базидиомицетовых дрожжей Rhodosporidium
toruloides. Гаплоидные дрожжевые
клетки размножаются вегетативно
почкованием, и при соединении
противоположныхтипов
спариваниякопулируют. В
результате капуляции и плазмогамии
образуется дикариотический мицелий,
на котором формируются крупные клетки
с сильно утолщенными оболочками и
большим запасом внутриклеточных липидов
-телиоспоры.

В телиоспорах затем происходит кариогамия
и последующиймейоз.
Телиоспоры прорастают с образовываниемпромицелия(базидии) с поперечными септами, делящими
его на 4 клетки. Каждая клетка образует
вырост, несущий гаплоидную базидиоспору.
Оторвавшиеся базидиоспоры почкуются
и снова дают дрожжевую стадию

Жизненный цикл
базидиомицетовых дрожжей Tremella
mesenterica. Базидиоспоры
гетероталличных видов дают начало
дрожжевым стадиям. Мицелий развивается
при смешивании штаммов совместимыхтипов
спаривания.

При этом
развиваются конъюгационные трубки,
через которые клетки копулируют,
происходит плазмогамия и развивается
мицелиальная дикариотическая стадия.
У многих видов в подходящих условиях
вскоре после формирования дикариотического
мицелия начинается развитиеплодовых
тел.

В плодовых телах
образуются 2-4-клеточныегетеробазидии.
Каждая клетка базидии несет почковидную,
пассивно освобождающуюся спору или
трубчатый вырост (эпибазидию), на котором
формируются базидиоспоры.

Катаболитические
процессы, происходящие в дрожжевой
клетке, растущей на н-алканах, включают
несколько стадий. Молекула н-алкана
окисляется до жирной кислоты, а затем
в пероксисомахвступает в цикл β-окисления (на схеме
слева), распадаясь на двууглеродные
остатки ацетил-КоА. Последний окончательно
окисляятся доCO2вмитохондрияхвцикле
трикарбоновых кислот.

Ассимиляции одноуглеродных
соединений (формальдегида) у дрожжей
происходит в ксилулозо-монофосфатном
цикле. Реакция взаимодействия
ксилулозо-5-фосфата с формальдегидом с
образованием фосфоглицеринового
альдегида и диоксиацетона уникальна и
встречается только у метилотрофов.

Ссылка на основную публикацию

Adblock detector